?。ňo接前文）

　　長時間的仿生栽培和生態(tài)研究，使得羊肚菌的發(fā)生規(guī)律和生理需求逐漸為人們所掌握。一些羊肚菌愛好者和科技工作者開始意識到菌種在羊肚菌馴化栽培中的重要性。這是從仿生栽培向人工栽培的重要轉(zhuǎn)變。

　　菌種的馴化選育、補料技術(shù)和人為刺激誘發(fā)出菇是羊肚菌人工栽培區(qū)別于仿生栽培的重要標志。

　　實際上，20世紀80年代，美國科學家Ower就模擬自然環(huán)境在實驗室內(nèi)成功實現(xiàn)了羊肚菌出菇[33～36]，隨后由其合作者Mills進行了相對成功的工廠化栽培應用[4]。

　　無論是民間還是官方資料都顯示，我國的羊肚菌人工栽培技術(shù)都明顯晚于Ower的技術(shù)專利。

　　蔡知桂等在2010年公布了一種羊肚菌栽培技術(shù)專利[37]，技術(shù)流程依次為栽培種的制作、培養(yǎng)料的制備、播種、發(fā)菌管理及出菇管理等。值得注意的是，該專利要求在菌絲成熟之前至少進行一次營養(yǎng)液補充，這可以認為是羊肚菌仿生栽培向純?nèi)斯ぴ耘嗟倪^渡。趙琪等公布了一種梯棱羊肚菌栽培方案和菌種制作方案的專利技術(shù)，首次提及所用的菌種是經(jīng)過分子鑒定的梯棱羊肚菌（M.importuna）[38,39]。

　　2.1  菌種的選擇

　　羊肚菌子囊果具有明顯的形態(tài)可塑性，因此其物種的鑒定一直是一個難題。早期對羊肚菌菌種的選擇和確定大多根據(jù)形態(tài)特征，保留下來的模式標本和數(shù)據(jù)資料有限，因此，很難推定早期資料中的所用品種和現(xiàn)代分類系統(tǒng)的對應關(guān)系。近年來，應用分子系統(tǒng)發(fā)育學鑒定羊肚菌物種得到廣泛的認可[40～43]。王波和鮮靈對四川大邑縣、崇州市、郫縣和涪城區(qū)的人工栽培品種進行形態(tài)特征的詳細描述和分子鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有羊肚菌品種的ITS-DNA序列與數(shù)據(jù)庫中梯棱羊肚菌相似度達100%，而與羊肚菌屬的其他物種相差甚遠[44]。趙琪等在公開的羊肚菌栽培專利中指出，所用的品種為梯棱羊肚菌[38,39]。

　　自2012年起，我們在全國各地進行羊肚菌的馴化栽培和標本采集整理工作，隨后對來源清晰的4個商業(yè)推廣菌株羊肚菌1號、3號、6號和7號進行了詳細的形態(tài)特征記錄和DNA序列分子鑒定分析。結(jié)果表明，羊肚菌1號和3號是梯棱羊肚菌，6號為六妹羊肚菌（M. sextelata），7號為七妹羊肚菌（M.septimelata），均屬于黑色羊肚菌支系[43]。其他品種是否可用于馴化栽培有待進行深入研究，建議生產(chǎn)者在開展羊肚菌人工栽培時，應定向采集當前已經(jīng)應用的品種，經(jīng)初篩、小試和中試后，再進行大面積的示范性栽培和推廣。

　　在有目的有意識馴化菌種的基礎上，“外源營養(yǎng)袋”的出現(xiàn)和廣泛使用促進了羊肚菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，外源營養(yǎng)袋技術(shù)是羊肚菌生產(chǎn)環(huán)節(jié)中的最重要技術(shù)處理，是羊肚菌豐產(chǎn)的最重要“能量”支撐。

　　Ower曾詳細論述外源營養(yǎng)袋的技術(shù)原理和制作工藝，但在隨后的推廣應用中，并未被重視和使用（注：Ower于1986年逝世，后期的推廣由合作者Mills進行）。Ower對其原理和適用方法的解釋是羊肚菌需要在營養(yǎng)相對貧乏的環(huán)境中才能進行有性生殖，而其菌絲自身儲備的能量不足以支撐其有性生殖過程，因此需要從外界吸收新的營養(yǎng)物質(zhì)，同時需要在生產(chǎn)后期對新的營養(yǎng)物質(zhì)予以移除，以使菌絲重新回到營養(yǎng)貧乏狀態(tài)轉(zhuǎn)而進行有性生殖。Ower利用培養(yǎng)菌核的培養(yǎng)料作為“外源性營養(yǎng)物”進行補料操作[34～36]。

　　我國譚方河先生最早使用外源營養(yǎng)袋技術(shù)[4]。約2000年前后，出于“不同菌絲的配合”（不同“極性”的菌絲雜合）可能有助于出菇的認識，在菌絲萌發(fā)后，他采取在菌床上扣上接種有另一類型羊肚菌菌種的菌袋，以實現(xiàn)兩種菌絲的融合，誘發(fā)出菇，此方法比不“雜交”具有明顯的增產(chǎn)效果，該技術(shù)在早期曾被稱為“菌絲融合技術(shù)”。隨后，譚方河先生又發(fā)現(xiàn)，只扣料袋（不接種）同樣可以促進增產(chǎn)，因此就推翻了“菌絲融合的說法”，進而發(fā)展成為現(xiàn)今的外源營養(yǎng)袋技術(shù)。

　　2.3  保育催菇

　　催菇是羊肚菌栽培的重要環(huán)節(jié)，技術(shù)性較強，其目的是創(chuàng)造不利于羊肚菌繼續(xù)營養(yǎng)生長的條件，使其轉(zhuǎn)向生殖生長，其中包括營養(yǎng)、水分、濕度、溫度、光線等刺激。

　?、贍I養(yǎng)刺激是指通過移除營養(yǎng)實現(xiàn)營養(yǎng)刺激，該技術(shù)也是Ower專利中強調(diào)的環(huán)節(jié)，可行的操作是，外源營養(yǎng)袋施放后20～25天移除外源營養(yǎng)袋[34～36]。

　?、谒执碳な亲匀唤绱笮驼婢龉降闹匾獥l件。水分可沖刷真菌分泌的各種酶類物質(zhì)，改變菌絲滲透壓，也是菌絲轉(zhuǎn)向生殖生長所需要濕潤環(huán)境的重要保證。具體做法是：撤袋之后，大水澆灌，至地面完全濕透[1]。

　?、蹪穸瓤刂瓢ㄍ寥篮亢涂諝庀鄬穸?，水分刺激使土壤含水量達到飽和，隨后控制土壤水分在20%～30%，原基發(fā)生前空氣濕度在85%～95% [1]。

　?、苣壳皼]有數(shù)據(jù)直接支持溫差刺激實現(xiàn)羊肚菌的生殖生長，但大量數(shù)據(jù)表明，10 ℃左右的晝夜溫差，有助于羊肚菌出菇。主要通過白天閉棚增溫，晚間掀開棚通風降溫以加大溫差[1]。

　?、菰耘嘟?jīng)驗表明，光線也是影響出菇的一個重要指標，過強會抑制出菇，可行的操作是使用4～6針的遮陽網(wǎng)進行遮陰處理。

  本文發(fā)表自《食藥用菌》2017年第2期77~83

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