食 用 菌 細 菌 性 病 害

胡開輝(福建農(nóng)業(yè)大學地環(huán)系　350003)　　陳體強(福建省農(nóng)科院植保所)　　黃志龍(福建省食用菌菌種站)

摘　要　本文概述了主要栽培食用菌細菌性病害的癥狀、病原菌及其發(fā)生特點與一般防治措施。

關(guān)鍵詞　食用菌　細菌性病害

　　關(guān)于食用菌細菌性病害，雖見于有關(guān)專著，但往往描述不全，本文概述了國內(nèi)外報道的幾種主要栽培食用菌的細菌性病害。

1　蘑菇屬(Agaricus)細菌性病害

1.1　蘑菇(A.bisporus)細菌性斑點病　

　　癥狀：病征局限于菌蓋上，開始菌蓋上出現(xiàn)1～2處小的黃色或茶褐色的變色區(qū)，然后變成暗褐色凹陷的斑點。當凹陷的斑點干后，菌蓋裂開形成不對稱的子實體，菌柄上偶爾發(fā)生縱向的凹斑，菌褶很少受到感染，菌肉變色部分一般很淺，很少超過皮下3 mm。有時蘑菇采收后才出現(xiàn)病斑，特別是把蘑菇置于變溫條件下，水分在菇蓋表面凝集，更容易發(fā)生斑點病。

　　病原：托拉氏假單胞菌(Pseudomonas tolasii)。

　　發(fā)生：該菌可以在空氣中飄浮或存在蘑菇覆土及病菇碎片上，也可以經(jīng)由菇蠅、線蟲和工作人員傳播。18℃時比16℃時發(fā)病快， 是高溫高濕情況下最普遍的一種病害。在最適的條件下，數(shù)小時之內(nèi)就能感染蘑菇，并發(fā)生病斑。

1.2　蘑菇細菌凹點病

　　癥狀：罹病蘑菇的菌蓋上可以看到小凹點，通常暗褐色至黑色，病斑深淺不一。由于有細菌的存在，病斑常常發(fā)亮。一般多在末期幾潮菇發(fā)生，很少造成嚴重危害。

　　病原：多粘芽孢桿菌(Bacillus polymixa)。

　　發(fā)生：該菌對蘑菇危害輕微，它的發(fā)生與蘑菇發(fā)育的早期受害有關(guān)。

1.3　蘑菇菌褶滴水病　

　　癥狀：在蘑菇開傘前沒有明顯的病癥。如果菌膜已經(jīng)破裂，就可發(fā)現(xiàn)菌褶被感染。在感染的菌褶組織上可以看到奶油色的小液滴，最后大多數(shù)菌褶爛掉，變成一種褐色的粘液團。

　　病原：蘑菇假單胞菌(Pseudomonas agarici)。

　　發(fā)生：該病發(fā)生較普遍，多由工作人員或昆蟲傳播。澆水過多時，第1潮菇常常發(fā)病最嚴重。當奶油色的菌液滲出物干后，也可由空氣傳播。

1.4　蘑菇干腐病(mummy disease)　

　　癥狀：發(fā)病區(qū)內(nèi)的蘑菇畸形，茶褐色，典型特征是蘑菇菌蓋歪斜，罹病蘑菇比健康蘑菇的菇根更發(fā)達；菌柄基部稍微膨大，但不會爛掉，而是逐漸萎縮和干枯。典型干腐病癥狀發(fā)生在第一潮菇峰期，子實體生長稀疏、發(fā)育延遲，病菇菌蓋歪斜、菌索粗糙、菌柄膨脹；病原菌生長在幼小病菇的菌柄和菌索組織內(nèi)，而不會生長在健康蘑菇及其菌索。如果病菇的菌蓋從菌柄上斷下來，在菌蓋著生的部位可看到一個暗褐色的小病區(qū)。把菌柄縱向撕開，也可發(fā)現(xiàn)有一條暗褐色的變色組織。用小刀切病菇的病柄時，有砂樣的感覺。

　　病原：Psedomonas fluorescens biovar. V［1］，銅綠假單胞菌P.aeruginosa )［2］

　　發(fā)生：在一批菇中，任何位置的菇都可能出現(xiàn)病癥，與病區(qū)菌絲相連接的地方都可能蔓延開來，傳播速度大約是每天0.6 m。一般認為病原菌是沿著蘑菇菌絲傳播的，如果木盤栽培，菌絲間沒有接觸或在發(fā)病的菇床上用塑料薄膜將病區(qū)菌絲隔開，干腐病便不會蔓延。此外，利用被木腐菌感染過的菇床材料，易受該病原菌的感染。

1.5　蘑菇黃單胞菌病　

　　癥狀：罹病菇體先在菌蓋表面產(chǎn)生褐色斑塊，隨著菇體的生長，褐色斑塊逐漸擴大且深入菌肉，直至整個子實體全部變成褐色至黑褐色而萎縮死亡，最后腐爛。

　　病原：甘藍黃單胞菌Xanthomonas campestris［3］

　　發(fā)生：該病原菌多發(fā)生在秋菇的后期，于室溫10℃左右時感染蘑菇子實體。自幼小菌蕾至鈕扣期子實體都可發(fā)病。從開始出現(xiàn)褐色斑塊到整個菇體變成黑褐色而死亡的時間約3～5 d。此病擴散較快，從發(fā)現(xiàn)第1個子實體發(fā)病到普遍感染約1個月左右。該病菌僅侵染蘑菇子實體，而對菌絲并無危害。因此，帶菌的菇床越冬后仍可正常出菇。春菇期間有的病區(qū)仍會出現(xiàn)病癥，有的病區(qū)則可能不再出現(xiàn)。該菌可由培養(yǎng)料或覆土帶進菇房，并隨采菇人員的接觸而傳播。

1.6　蘑菇菌柄心枯壞死病(stipe necrosis)

　　Richardson［4］報道英國發(fā)生的蘑菇菌柄組織心枯病(necrosis)壞死，病原菌為P.fluorescens，這是熒光假單胞桿菌侵染栽培蘑菇的首次報道。

1.7　大肥菇(A.bitorquis)細菌蝕空病(cavity disease)

　　Gill等［5］報道大肥菇(雙環(huán)蘑菇)一種細菌性新病害，病原菌為洋蔥假單胞菌(Pseudomonas cepaica)；其病狀：罹病子實體分布著淺淡的斑點和深洼，從子實體表面形成彌漫性空洞并擴展到菌柄，菇體通常存在一種特征性侵蝕表面，其組織完全解體；部分病菇?jīng)]有顯現(xiàn)出外癥，但切開菇體明顯可見組織呈塊狀損蝕，其結(jié)果導致菌蓋中空。

1.8　蘑菇軟腐病(soft rot)

　　英國Lincoln等［6］報道分離到唐菖蒲假單胞菌(Pseudomonas gladioli)的一新致病型(pv.agaricicola)，該菌在25℃條件下可導致蘑菇軟腐病，發(fā)病很快。該菌株保存在英國NCPPB中心。

2　側(cè)耳屬(Pleurotus spp.)細菌性病害

2.1　平菇(P.ostreatus)細菌性褐斑病　Suyama等［7］(1993)首次觀察到日本一些栽培區(qū)發(fā)生的一種引起平菇菌蓋菌柄深褐色斑點和腐爛癥狀的細菌性病害，并從病菇中分離、鑒定出一種致病菌，該致病菌也廣泛侵染為害香菇、金針菇和蘑菇等其他菇類。

　　癥狀：菌蓋上出現(xiàn)圓形或梭形褐色病斑，直徑2～4 mm，病斑大小較一致，邊緣較整齊，中間稍凹陷。病菌只侵染危害菌皮，不深入菌肉。潮濕條件下，病斑表面有一薄層菌膿；干燥后，形成粘貼在病斑表面的菌膜，具光澤。一個菌蓋上出現(xiàn)的病斑少則幾個到幾十個，多的可達幾百個；病菇的形狀不改變，也不會引起腐爛。

　　病原：托拉氏假單胞菌(Pseudomonas tolasii)。

　　發(fā)生：該病菌存在于土壤及水中，在正常生長的菌蓋表面也存在，但只有當菌體的數(shù)量達一定程度時才能致病表現(xiàn)癥狀。高溫高濕、特別是菌蓋表面保持有水膜或水滴條件下易發(fā)病。

2.2　平菇細菌性腐爛病　

　　癥狀：菌蓋或菌柄出現(xiàn)淡黃色水漬狀病斑，在高溫高濕條件下，病斑擴展迅速，引起菌蓋或菌柄呈淡黃色水漬狀腐爛，并散發(fā)出難聞的惡臭氣味，病菇失去了經(jīng)濟價值不能食用。

　　病原：一種熒光假單胞菌(Pseudomonas sp.)。

　　發(fā)生：發(fā)生于人防地道或坑道中栽培的子實體上，發(fā)生嚴重的菇床，病菇率達20%～30%；一般平菇菇床上未發(fā)現(xiàn)，中溫高濕特別是高濕條件有利于發(fā)病。此外，菇床上菌蛆發(fā)生與病害蔓延有關(guān)。

2.3　平菇黃膿病　

　　癥狀：感病的菇體褐變畸形，菌蓋縮小，菌柄基部膨大，開始時菌蓋淺褐色，逐漸萎蔫，菌絲漸變?yōu)闇\黃色，后期菌絲變成深黃色并流出黃色菌膿，菇體萎蔫后有膿液滴出。

　　病原：初步鑒定為一種黃桿菌Flavobacterium sp.(譚曉慶等，1991)。

　　這種由黃桿菌引起的細菌性病害在平菇上發(fā)生日趨嚴重(重慶市農(nóng)科所，1989)，已成為平菇栽培中一種重要的新病害；對平菇黃膿病的發(fā)生與傳播、發(fā)病環(huán)境、為害狀況、防治措施等還有待進一步觀察、研究。

2.4　鳳尾菇(P.sajor-caju)黃斑病(yellow blotch)

　　Jandaik等［8］報道由蘑菇假單胞菌(P. agarici)引起的鳳尾菇黃斑病，1989～1993年在印度許多菇場的發(fā)病率高達42%～89%；在95%以上的高濕條件下容易發(fā)生此病。其癥狀是子實體表面呈黃色至枯黃色病斑，發(fā)育遲緩，成熟時發(fā)生畸形，生長方向雜亂，呈光亮的桔黃色。在菇房噴400 mg/kg的土霉素、鏈霉素和次氯酸鈉可以有效地控制住病害。

2.5　鳳尾菇新褐斑病　Mallesha等［9］首次報道由施氏假單胞菌(Pseudomonas stutzeri)導致的鳳尾菇褐斑病。據(jù)印度4個菇場調(diào)查，其發(fā)病率可達27%～37%，在發(fā)菌階段發(fā)生褐斑病導致27%～61%的產(chǎn)量損失。使用消毒不徹底的稻草培養(yǎng)料易受侵染。

2.6　平菇細菌性新病害　Biswas等［10］報道，發(fā)生在印度的一種由產(chǎn)堿假單胞菌(Psedomonas alcaligenes)引起的平菇細菌性新病害。

3　金針菇(Flammulina velutipes)細菌性病害

3.1　金針菇細菌性褐斑病　

　　癥狀：病斑褐色，可發(fā)生在菌蓋和菌柄上，菌蓋上的病斑圓形或橢圓形也有不規(guī)則形，多數(shù)病斑發(fā)生在菌蓋邊緣。病斑呈深褐色外圈色較深，潮濕時，中央灰白色，有乳白色的粘液；氣候干燥時，中央部分稍凹陷。菌柄上的病斑菱形、梭形和長橢圓形，褐色有輪紋，外面一圈色較深。條件適宜時很多病斑迅速發(fā)展連成一片，包括整個菌柄，使菌柄全部變黑褐色，質(zhì)軟，不能直立，有粘液，最后整朵菇變黑褐色，以至腐爛。

　　病原：為假單胞菌屬的一種Pseudomonas［11］。

　　發(fā)生：該病害發(fā)病的內(nèi)因是品種感病性，外因是高溫高濕(溫度18℃以上，相對濕度高于95%)。病菌多由機械損傷或蟲咬傷口侵入。罹病輕的子實體斑點多、生長不好，商品價值差；重者甚至整叢變黑腐爛，失去食用價值，嚴重影響鮮菇的產(chǎn)量和質(zhì)量。

3.2　金針菇銹斑病　

　　癥狀：子實體開傘后，菌蓋上出現(xiàn)黃褐色至黑褐色銹狀小斑點，初期為針頭狀大小，擴大后有芝麻至綠豆粒大，邊緣不整齊，病斑可相互連接，病菌只危害菌蓋表皮，不深入菌肉，因此不會引起菌蓋變形或腐爛。

　　病原：一種熒光假單胞菌Pseudomonas sp.

　　發(fā)生：高溫高濕、特別是培養(yǎng)料水分過高(含水量超過65%)或床面濕度過大、通風不良，易發(fā)病。

3.3　金針菇細菌性斑點病　

　　癥狀：在菌蓋上產(chǎn)生黑褐色的斑點，當凹陷的斑點干后，有時菌蓋開裂，還會形成畸形菇，病癥局限在菌蓋上；菌柄上偶爾也發(fā)生，但菌褶很少受到感染。

　　病原：一種熒光假單胞菌Pseudomonas sp.

　　發(fā)生：該病在高溫高濕條件下發(fā)生。潮濕不透氣，菌絲纖弱，也極易產(chǎn)生斑點病，雖然不影響產(chǎn)量，但因菌蓋變黑而影響商品價值。

3.4　金針菇褐腐病(brown rot)　系歐文氏菌(Erwinia sp.)引起的病害。罹病子實體的菌蓋和菌柄形成褐色斑點后爛掉，病原菌也會侵染營養(yǎng)菌絲。該菌也會侵染危害香菇等其他食用菌，發(fā)生條件和防治方法不明。

4　草菇(Volvariella volvacea)細菌性病害

4.1　草菇褐腐病　

　　癥狀：被侵染的菌絲生長受抑制，變黃甚至腐爛；原基期及小鈕扣期子實體感病后轉(zhuǎn)黃褐色至棕褐色，逐漸萎縮腐爛；鈕扣期子實體也常常呈現(xiàn)黃褐色至黑褐色而停止生長。

　　病原：初步鑒定為一種黃單胞菌Xanthomonas［12］

　　發(fā)生：該病害在廣東、福建、廣西等省份嚴重影響草菇質(zhì)量和產(chǎn)量，有的地方甚至顆粒無收。發(fā)病區(qū)往往只收一潮菇，在第二潮、第三潮病害就接連發(fā)生。

4.2　草菇基腐病(basal soft rot)　Hepperly等［13］報道波多黎各發(fā)生一種由(Pseudomonas chlororaphis)(綠針假單胞菌)引起的草菇基腐病。罹病子實體基部軟腐、組織內(nèi)部呈水漬狀并變色。

5　香菇(Lentinus edodes)細菌性病害

　　香菇褐腐病。系由熒光假單胞菌(Pseudomonas fluorescens)和另一種繁殖于子實體組織細胞間隙內(nèi)的歐文氏桿菌(Erwinia sp.)引起的。菇柄上染病，子實體停止生長，菌蓋、菌柄的組織和菌褶褐變，不久腐爛，發(fā)出惡臭。在20℃易發(fā)病，隨著溫度降低，發(fā)病率下降。

6　為害代料栽培食用菌的其他細菌

　　據(jù)有田郁夫等［14］介紹，日本曾報道侵害或阻礙食用菌菌絲體生育的雜菌：河野、寺下等從平菇的培養(yǎng)料中檢出了芽孢桿菌屬Bacillus 、小球菌屬Micrococus、產(chǎn)孢八疊球菌屬Sporosarcina和葡萄球菌屬Staphylococus的雜菌；在真姬菇 Hypsizygus marmoreus培養(yǎng)料中檢出雜菌多數(shù)為芽孢桿菌屬Bacillus、冠氏桿菌屬 Kurthia、李氏桿菌屬Listeria 及不動桿菌屬Acinetobacter細菌，芽孢桿菌屬及李氏桿菌屬細菌會阻礙平菇菌絲的生長。渡邊等(1988)報道地衣狀芽孢桿菌(Bacillus licheniformis)會使平菇菌絲體生長不良并造成減產(chǎn)；北本等發(fā)現(xiàn)金針菇菌絲生長不良是由蠟狀芽孢桿菌(B. cercus)、地衣狀芽孢桿菌、多粘芽孢桿菌(B. polymixa)、產(chǎn)氣單胞桿菌屬 Aeromonas及變形桿菌屬 Proteus細菌引起的。

7　食用菌細菌性病害的一般預(yù)防及其病情控制措施

　　目前，蘑菇細菌性病害尚無特殊的防治方法，選用 抗病品種是最有效的措施。一般情況下主要從控制栽培環(huán)境條件預(yù)防為主，倘若已發(fā)病，立即剔除病菇并及時采取消毒措施控制病情。

　　(1)采用次氯酸鈣消毒菇房和床架，培養(yǎng)料要進行二次發(fā)酵，覆土用2%的甲醛消毒。(2)合理調(diào)控菇房溫濕度，在栽培蘑菇的過程中要注意控制水分，不要使菇蓋表面積水和土面過濕。(3)減少溫度波動，以避免產(chǎn)生一個高濕期。發(fā)病嚴重的菇床要減少噴水量和次數(shù)，設(shè)法使菇房的相對濕度降低到85%以下。(4)采用隔離措施，防止病區(qū)與無病區(qū)之間蘑菇菌絲的連接，杜絕病害的蔓延。(5)采用1∶600倍10%次氯酸鈣(稀釋液含有效氯0.03%～0.05%)、65%的代森鋅或1∶500倍50%的多菌靈或40～50 mg/kg(每 ml中含200單位)的鏈霉素噴灑病區(qū)的菇床和菇體，可收到較好的控病效果。

　　在食用菌栽培中，為了獲得良好的效益，最重要的是采用健康菌種(生活力強、不感染病原菌)和優(yōu)良培養(yǎng)基(經(jīng)二次發(fā)酵或高溫滅菌消毒處理過)，培育充分成熟的營養(yǎng)菌體、調(diào)節(jié)控制好出菇環(huán)境條件。

參考文獻

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